Kvävefixering – en djupdykning (Del 2)

I föregående inlägg skrev jag att det behövs kontinuerlig tillförsel av kväve från luften – via de kvävefixerande organismerna – för att säkerställa skogsträdgårdens bördighet. Frågan är då hur kvävefixerana delar med sig av kvävet de fångar in till övriga växter?

Svaret är att det sker på två olika sätt. Den övervägande delen görs tillgängligt genom döda växtdelar som rötter, löv, kvistar och så vidare. I de flesta döda växtdelarna sitter kvävet ganska hårt bundet och kan först efter nedbrytning omvandlas till en form som växter kan ta upp, alltså antingen i form av ammoniumkväve (NH₄₊), som gärna fastnar på jord- och humuspartiklar och därmed inte lakas ut så lätt eller i form av nitratkväve (NO_3-), som är lättlösligt och lätt lakas ur om det inte tas upp av växtlighet på en gång [2]. Fördelningen mellan ammoniumkväve och nitratkväve i bladverk varierar kraftigt mellan olika arter. Smalbladig silverbuske (Elaeagnus angustifolia) har till exempel visat sig innehålla mycket vattenlösligt kväve som direkt sköljs ur bladen när de ramlar ner på hösten. Andra, som de flesta alar (Alnus spp.) innehåller mer hårt bundet kväve som först behöver brytas ner, en process som tar fyra år eller längre [4]. Denna nedbrytning sker både med hjälp av nedbrytarsvampar och en rad olika bakterier. Eftersom nedbrytningen tar sin tid kan det med andra ord ta ett antal år innan kvävet från kvävefixerarna kommer andra växter tillgodo. Men för varje år som kvävefixerarna finns med i systemet ökar kvävehalten i jorden och denna process kan fortgå i decennier [1].

En annan, mer direkt överföring av kväve från kvävefixerarna till andra växter sker genom utsöndring av nitratkväve från rötterna. Detta kväve skickas (i teorin) via en direkt länk från kvävefixeraren till mottagaren. Själva länken utgörs av svamphyfer, alltså mikroskopiskt små trådar som kan liknas vid rötter, fast i mycket mindre storlek. Dessa bildar nätverk mellan alla möjliga växter, både sådana som är besläktade, men även mellan växter som tillhör olika familjer [5]. Som tack för att svamparna skickar kvävet (och andra näringsämnen) mellan träden får de lite kolhydrater. För att ta reda på detta har man planterat en kvävefixerande och en icke-kvävefixerande växt i en kruka och separerat dem med hjälp av ett mycket fint nät som bara svamphyfer kan växa igenom. Senare mätte man mängden kväve som överfördes från den ena till den andra plantan med hjälp av en signalsubstans. Uppenbarligen är detta en grov förenkling av hur det ser ut i verkligheten, men genom att genomföra detta experiment kunde man visa att det faktiskt kan ske en överföring av kväve mellan två helt obesläktade växter.

I andra, inte heller helt realistiska experiment har man försökt att exakt kvantifiera hur mycket kväve som kävefixerarna kan bidra med till sina grannar. Den första överföringsmetoden genom döda växtdelar uppgick då  till 45-185 kg kväve per hektar och år, medan den direkta överföringen stod för 35-45 kg kväve per hektar och år, eller någonstans mellan 18 och 50% av den indirekta och mer långsamma kväveöverföringen [4]. För att sätta det hela i ett sammanhang kan vi jämföra med kvävebehovet hos ett moget äppelträd, som uppgår till ungefär 42 kg kväve per hektar och år för fruktsättning och vegetativ tillväxt [6]. I verkligheten råder dock inte samma förhållanden som i ett laboratorium och hur mycket kväve som kan fångas in från atmosfären beror på en rad helt avgörande faktorer. Mer om vilka det handlar om kommer i nästa inlägg.

Referenser

[1] Brady, N.C. and R.R. Weil, The nature and properties of soils. Upper Saddle River, N.J.: Prentice Hall, 2002.
[2] Santi, C., D. Bogusz, and C. Franche, Biological nitrogen fixation in non-legume plants. Annals of botany, 111(5): p. 743-67, 2013..
[4] Roggy, J.C., A. Moiroud, R. Lensi, and A.M. Domenach, Estimating N transfers between N2~-fixing actinorhizal species and the non-N2~-fixing Prunus avium under partially controlled conditions. BIOLOGY AND FERTILITY OF SOILS, 39: p. 312-319, 2004.
[5] He, X.-H., C. Critchley, and C. Bledsoe, Nitrogen Transfer Within and Between Plants Through Common Mycorrhizal Networks (CMNs). Critical Reviews in Plant Sciences, 22(6): p. 531-567, 2003.
[6] Jordbruksverket, Gödslings- och kalkningsråd för fruktodling 2004, 2004. http://www2.jordbruksverket.se/webdav/files/SJV/trycksaker/Pdf_jo/jo04_5.pdf.